Introduction

Pour rendre compte avec le plus d'objectivité possible des conduites maternelles chez la souris, l'observateur doit s'armer d'outils lui permettant de quantifier en fonction du temps les divers comportements exprimés par l'animal. Parmi ces outils sont fréquemment utilisés l'éthogramme et la grille d'observation. L'éthogramme consiste en un répertoire d'actes et de postures observés et définis de façon précise par l'expérimentateur ; la grille d'observation est construite d'après cet éthogramme et permet de quantifier la fréquence des comportements sur une période de temps données avec, éventuellement, leurs durées et enchaînements. Ces deux outils doivent satisfaire à une exigence de vérification et reproductibilité par tout un chacun, ils permettent des comparaisons et des analyses de comportements spécifiques.

Dans le cadre de ce TP nos observations ne seront pas directes mais feront appel à des montages vidéo réalisés en laboratoire.

Le but de notre première expérience sera de construire ces outils et de les utiliser pour une comparaison des activités d'une souris femelle n'ayant jamais eu de petits (primipare) à celles d'une femelle multipare, 48 heures après la mise bas et pendant 30 minutes.

Dans un second temps, nous nous intéresserons à l'un des aspects du comportement dit "parental" chez la souris : Le "ramener des jeunes". Ce comportement peut facilement être déclenché en déplaçant des petits à l'extérieur du nid. Ces jeunes, séparés du reste de la portée, émettent des ultrasons provocants éventuellement l'arrivée d'un adulte pour les ramener au nid. Nous étudierons ce comportement de "ramener des jeunes" par la femelle en fonction de l'âge des petits et de la présence ou non du parent mâle. Précisons immédiatement que le montage vidéo à notre disposition ne précise pas si les deux souris sont primipares ou multipares mais, pour réaliser une comparaison, nous savons qu'elles sont toute les deux dans la même situation.

- Montage vidéo comportant deux séquences de 30 minutes, réalisées en laboratoire. La première montre une femelle multipare de la lignée C57BL/6, la seconde une femelle primipare de la lignée BALB/C.

Note : Pour faciliter l'exploitation des résultats et alléger la rédaction, nous utiliserons parfois les abréviations suivantes pour nommer les deux souris :

# Souris multipare : B6

# Souris primipare : C

- Dispositif des cages : Une grande cage au sol nu avec biberon d'eau et distributeur d'aliments fixés sur le couvercle ("mangeoire") ; une petite cage au sol couvert de sciure et morceaux de papier dont le toit grillagé est obturer par un couvercle opaque qui incite les souris à choisir cet endroit pour le repos diurne et la mise bas ( "nid"). Ces deux cages sont reliées par une passerelle au plancher pouvant être basculant ou fixe selon le nombre de parents présents dans le dispositif.

- Montages vidéo réalisés en laboratoire comportant 28 expériences parmi lesquelles nous avons utilisé :

# Les séquences 9 à 13 : Ramener des jeunes par une femelle soignant seule sa portée. 10 petits sont enlevés du nid, lorsque la mère revient ils sont déposés dans la mangeoire. Le chronomètre est déclenché dès que la mère est de retour au nid, il permet de saisir la latence à partir chercher les jeunes. Les séquences correspondent respectivement à 24 heures, 4, 8, 12 et 14 jours après la mise bas. Leur durée est variable, chacune se poursuit jusqu'au dernier petit ramener au nid.

# Les séquences 23 à 28 : Ramener des jeunes par le couple. Le protocole est identique aux séquences 9 à 13. Les observations sont réalisées le jour de la mise bas, 3, 6, 10,12 et 14 jours après.

Note :Au 14ème jour la femelle n'est plus qu'à 3 ou 4 jours de la nouvelle parturition.

Éthogramme :

Ce tableau répertorie l'ensemble des actes et postures sélectionnés de l'observation vidéo des souris et destinés à être quantifiés dans la grille d'observation. Chaque intitulé est défini selon des critères de direction, de sens, de localisation, de distance, d'intensité ou d'amplitude.

Grille d'observation :

L'ensemble des indices de l'éthogramme y sont quantifiés pour les deux souris par périodes maximales de 3 minutes entre lesquelles s'intercalent les enchaînements des périodes d'allaitement. Apparaissent aussi quelques indices qualitatifs spécifiques à certains comportements apparus de façon prégnante lors de l'observation.

Nous remarquons que la souris primipare exprime, qualitativement, un répertoire comportemental plus diversifié que la femelle multipare (30 contre 15) ; seuls deux indices (lèche petits et immobilité) ne sont observés que pour la souris B6. Cette remarque vaut également sur le plan quantitatif puisque la souris C réalise 405 comportements contre 134 pour la souris multipare, et ce, sur une même durée de 30 minutes.

Courbes : Totaux des actes et postures :

Nous pouvons constater que la souris primipare manifeste, de façon générale, un même type de comportement en plus grand nombre que la souris multipare. Toutefois, quatre cas de figure peuvent être extraient, nous en avons construit une liste :

Les activités non réalisées par la souris primipare (C), donc présentes chez la seule souris multipare (B6), sont importantes car l'Immobilité" permet l'allaitement et le "Léchage des petits" constitue une marque de reconnaissance et de soins aux petits. Par contre les nombreux actes absent du répertoire de comportements de B6 correspondent à des activités étrangères aux soins directs des souriceaux.

Histogramme : Totaux des actes et postures par périodes :

Ce graphique peut être considérer comme un biais de procédure car il retrace des additions de comportements alors qu'il ne nous est pas permis de leur attribuer à tous la même signification, bien au contraire, certains pouvant être opposables (ex : Marcher sur les jeunes et les lécher ou les allaiter). Pourtant nous le faisons apparaître dans notre étude car il nous a semblé précieux pour éclairer les différences entre nos deux souris dans la succession des périodes d'allaitement et de non-allaitement, différences qui n'apparaissent pas immédiatement à la lecture de la grille d'observation. Ainsi nous constatons que la souris primipare n'allaite pas ses petits pendant les 9 premières ni les 18 dernières minutes de notre observation soit 90 % de la durée totale.
A contrario, la femelle multipare allaite sans interruption ses petits durant les 22 dernières minutes, soit environ 73 % du temps. Ceci peut assez aisément être retenu de la lecture de la grille, tout comme les alternances allaitement / non-allaitement apparaissant dès le début avec la souris B6 et seulement après 9 minutes pour la souris primipare; le graphique apporte juste un peu de clarté.
En revanche, nous remarquons sur ce graphique qu'avec chaque période spécifique varie la quantité "globale" des activités pour la période considérée. Pour la souris multipare, les activités sont très réduites voire inexistantes lorsque aucun petit ne tète et les trois minutes suivant immédiatement la seconde période de non-allaitement. Le phénomène se retrouve chez la souris primipare mais de façon totalement inverse : Les activités sont réduites chaque fois que les petits tètent et les trois minutes suivant la dernière période d'allaitement (quoique ici de manière moins tranchée).
Ces remarques sont encore accentuées par le relevé de 2 indices particulier : Après la seconde "tentative" des souriceaux pour s'alimenter, la femelle primipare intensifie soudainement ses grattements et lèchements du sol qui deviennent très rapides, saccadés et longs. Ce que nous avons traduit par "énervement". La souris multipare montre, quant à elle, une variation de son comportement toute différente : A la 24ème minute elle se redresse légèrement en bombant le dos (le ventre n'est plus à plat au sol), à ce moment là tous les petits sont agglutinés sous son ventre.

Enfin, nous constatons que le nombre "global" des activités tend à diminuer progressivement au cours du temps à l'intérieur d'une période d'allaitement / non allaitement pour les deux femelles. Nous stipulons ici qu'à une diminution des activités correspond une réduction des dépenses d'énergie et, par suite, à un apaisement des excitations physiologiques (niveau de stress). Ceci demande bien entendu à être soumis à expérimentation plus rigoureuse, confronté à des données de rythme de vie, notamment les alternances veille/sommeil, activités diurnes/nocturnes, ainsi qu'à des données plus purement physiologiques telle la régulation hormonale (entre autres) et tenant compte de la situation artificielle que représente l'expérimentation en laboratoire.

Éthogramme :

Ce tableau est similaire à celui de l'étude comparative précédente mais inclus de nouveaux indices spécifiques aux observations du ramener des jeunes.

Grille d'observation :

Nous retrouvons les indices répertoriés dans l'éthogramme et leur quantification en fonction de l'âge des petits dans les deux situations : monoparentale et en couple. Les prises de vues des séquences concernant la situation de couple ne nous a pas permis de relevé l'ensemble des indices avec précision (vue générale éloignée du dispositif), de même, les séquences s'arrêtent quelques secondes après le denier petit ramener au nid alors que le ou les parents sont dans la mangeoire maintenant vide. Leur quantification ne pouvant être menée à son terme, ces indices n'apparaissent que dans le cas de la femelle seule et ne prêterons pas à interprétation.

Tableau comparatif des déplacements :

Ce tableau regroupe les quantités d'aller et retour pour les deux situations parentales.

Tableau des latences :

Les données regroupées ici ont fait l'objet d'un relevé parallèle aux observations des actes et postures. Y apparaissent uniquement les durées précédent les 1eres sortie et 1eres prise de petit per les parents dans les deux situations et en fonction de l'âge des petits. Ces latences correspondent au temps écoulé avant déclenchement du comportement de ramener des jeunes.

Histogramme n°1 : Comparaison des latences de la femelle avec et sans présence du mâle :

Seule ou en couple, le femelle met plus de 10 minutes à partir chercher ses petits et les ramener le premier jour ensuite le comportement se déclenche rapidement (moins de 1 min. 30). Lors de présence du mâle, les latences baissent régulièrement avec l'âge des petits pour n'augmente de nouveau qu'au 10ème. En son absence, la latence ré augmente dès le 8ème jour et se stabilise légèrement au dessus de 1 minute.

Courbe n°2 : Évolution de la prise dans le transport des petits :

Ces observations n'ont put être réalisées que dans la situation "femelle seule". Au premier jour toutes les formes de prises sont observées. Au 4ème jour seule la prise par les pattes a augmentée. Au 8ème, le nombre de prises par les pattes décroît à la faveur des prises par le cou et la queue. Au 12ème, la prise par le cou est préférée à celle par les pattes tandis que la prise par la queue n'apparaît plus. Quant à lui, le nombre de prise par le dos est décroissant avec l'âge des petits.

Histogramme n°3 : Comparaison du ramener des petits par la femelle avec et sans présence du mâle :

Le nombre des sorties de la femelle n'est pas beaucoup plus important les 4 premiers jours qu'elle soit seule ou en compagnie du mâle, la différence n'est remarquable qu'après le 6ème. Nous remarquons pour la femelle seule que ses sorties augmentent jusqu'au 8ème jour tandis que celles de la souris en couple s'alternent. Au 12ème jour, seule la femelle en couple arrête le ramener des jeunes.

Un fait est remarquable : En présence du mâle, la femelle ne retourne que très peu seule au nid (efficacité des va et vient), alors qu'en situation monoparentale apparaît, au 8ème jour, un nombre important de retour inefficaces.
Enfin, dans les deux cas, la femelle n'effectue aucun ramener le 14ème jour.

Histogramme n°4 : Comparaison du ramener des jeunes entre le mâle et la femelle :

Dans la situation de couple, le nombre de retours avec petits par la femelle n'atteint jamais 10, même lorsque le mâle n'en transporte aucun. L'efficacité du mâle est supérieure à celle de la femelle lorsqu'il est seul à ramener les petits (12ème et14ème jours).

Le nombre de retours seul(e) au nid est toujours plus important pour le mâle; il n'en apparaît plus aucun pour la femelle à partir du 10ème jour.
Le mâle n'effectue qu'une seule sortie le jour de la naissance, elles sont aussi nombreuses que celles de la mère au 3ème puis diminuent régulièrement les jours suivants, elles ne s'accroissent fortement qu'au jour ou la femelle reste au nid.

A travers cette expérience nous nous étions fixé d'étudier la mise en place du comportement de "ramener des jeunes" par la femelle, son évolution avec l'âge des petits et les modifications éventuelles entraînées par la présence du mâle. Notons immédiatement qu'en présence du mâle la femelle reste au nid dès le 12ème jour contre le 14eme en situation monoparentale.

La lecture du tableau des latences et de son graphique (n°1) montre que le déclenchement du "ramener des jeunes" est loin d'être immédiat le premier jour et dans des proportions semblables que le mâle soit présent ou non. Nous pouvons penser que les petits, n'ayant jamais encore été séparé de la portée, les ultra sons qu'ils émettent sont perçus par la mère pour la première fois (mais les souris sont-elles multi ou primipares?, les ultrasons sont-ils non spécifiques à une situation? et identiques pour tous les petits?). Par contre, la femelle réagit rapidement les jours suivants. La présence du mâle ne semble pas avoir beaucoup d'influence, tout juste pouvons nous noter que la femelle seule est plus "rapide" la première semaine et un peu "plus lente" après 7 jours tandis que le temps de réaction s'ajuste plus progressivement les 6 premières jours dans la situation de couple. De fait, après 10 jours, les latences des deux mères sont identiques.

En ce qui concerne la prise dans le transport des jeunes (courbe n°2), évolution en fonction de l'âge est plus nette. La souris "essai" plusieurs prises à différents âges puis attrape majoritairement sa progéniture par le cou après 8 jours. La prise par les pattes perdure sur plus d'une semaine et nous avons observes dans ces cas que le petit était plus "traîné" que "porté" et souvent lâché après s'être débattu alors qu'il restait inerte pris par le cou. Deux hypothèses s'offrent a nous : La prise par les pattes est plus facile car elles "dépassent" du tronc et son plus fines. La prise par le cou facilite le transport du fait des moindres débattements du souriceau et de la position "d'équilibre" qu'elle constitue notamment pour l'accès réduit à la passerelle.

Grâce au tableau comparatif des déplacements et son graphique associé (n°3) Nous constatons que la femelle effectue un plus grand nombre de sortie si elle élève seule ses petits. Dans ce cas le nombre de ses retours au nid "pour rien" (c.a.d. sans petits) est très faible la première semaine mais s'accroît très fortement au 8eme jour : le ramener est moins "efficace". Nous voyons dans la grille d'observation que des petits sont lâchés dans la passerelle aux 8 et 12emes jours, les petits ont grandis leur taille, leur poids et leur vivacité rend sans doute plus difficile leur transport. Pour sa part la souris en couple ne rentre seule (sans petit) qu'à deux reprises qui correspondent d'ailleurs aux seules périodes où le mâle participe au ramener dans les dix premiers jours (cf. histogramme n°4). Nous avons préciser tout à l'heure que la femelle seule n'adoptait pas le comportement de ramener le 14ème jour, en fait, les petits sont maintenant mobiles et rentrent d'eux même au nid.

Cette situation ne se retrouve pas dans le cas du couple ; les 12 et 14èmes jours le mâle sort seul chercher sa progéniture et les transporte tous vers le nid, ces fois là, ses déplacements "pour rien" ne sont pas plus nombreux que ceux de sa conjointe. Nous avions précisé en début de compte rendu que les souris femelles étaient à 3 ou 4 jours d'une nouvelle mise bas ; ceci pourrait expliquer que la femelle, secondée par le mâle, décide de rester au nid, il se peut aussi qu'elle n'ait pas la "force" pour continuer. Des différences interindividuelles peuvent être en cause tout autant que des facteurs hormonaux.

Conclusion

De prime abord, au vu des séquences vidéo proposées, le comportement des souris envers leur descendance ne semble pas "maternel" (tel que nous le concevons généralement d'une relation mère/enfant) et il nous semblait que la souris portait bien peu d'attention à ses petits. Pourtant, grâce à nos deux outils de mesure, éthogramme et grille d'observation, il nous est permis de constater une adaptation des actes et postures de la femelle à la présence des petits. Ainsi, une souris multipare montre un ensemble de comportements plus centrés sur ses jeunes comparativement à une femelle primipare. Non seulement les allaitements existent (ce n'est pas une révolution) mais leur durée s'accroît considérablement. De même, notre étude du ramener des jeunes nous a montré que la souris, seule ou en couple, s'adapte très vite à l'éloignement des petits hors du nid et procède, pourrait-on dire, par essais/erreurs. Si l'on ne peut concevoir leur comportement comme "parental" à proprement parler, il est remarquable que le mâle participe à la tâche si besoin est. Quoique succincte, cette étude nous indique que les conduites maternelles chez la souris n'ont rien d'inné mais qu'elles sont acquises avec l'expérience.

Maintenant, un certain nombre de questionnements se sont imposés à nous lors de cette expérimentation : Quelle est l'importance des différences interindividuelles ? Notre étude est plutôt transversale (2 souris de lignée différentes), il serait intéressant de la mener longitudinalement (1 seule souris suivie sur plusieurs portées) ; quelles seraient les modifications du comportement femelle si le mâle était présent mais inactif (par ex. : paralysé) ? Cela nous permettrait de vérifier si cette modification est une adaptation à l'activité du mâle ou à sa seule présence. Enfin, quels étaient les équilibres hormonaux chez nos souris, sachant l'importance de ces substances dans le déclenchement et l'adéquation des soins aux jeunes ?

Dernière mise à jour : 17-04-1998
Nom : Grégoire Vaudan

Email : Grégoire Vaudan